La mutation responsable de la couleur cacao chez le bouledogue français a été identifiée dans le gène du syndrome Hermansky-Pudlak 3 (HPS3). Les chiens homozygotes pour cette mutation sont d'un brun plus foncé que les chiens mutés pour la couleur brune (Locus B). Chez l'homme et la souris, les mutations du gène HPS3 sont associées à des symptômes comme une déficience visuelle, une pigmentation anormale des yeux et des saignements. Ces effets de la mutation n'ont pas été signalés chez les chiens homozygotes pour la variante cacao.
Les chiens avec deux copies de la variante cacao peuvent être cacao, cependant la couleur finale du chien dépend également des autres gènes contrôlant la couleur de la robe.
